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LE VENIN


FONCTION VENIMEUSE ET EVOLUTION:


Les Hyménoptères ont un ovipositeur de type archaïque, vestige d'appendices portés par les ultimes segments abdominaux.

Pour de nombreuse espèces primitives, l'ovipositeur permet d'introduire les oeufs dans un substrat capable d'assurer leur développement.

A des stades plus avancés dans l'évolution, les glandes accessoires qui servaient à l'émission des oeufs, se modifièrent pour permettre une transformation du substrat de ponte, facilitant la croissance larvaire.

On peut ainsi supputer que l'appareil vulnérant des Apocrites, proviendrait de l'évolution des glandes accessoires, orientées vers la sécrétion de venins paralysant la proie tout en la maintenant vivante, afin d'assurer à la larve une nourriture fraîche et constante durant son développement.

Ainsi, l'ovipositeur possède une double fonction dans le groupe des parasitoïdes:

celle d'injection du venin et de dépôt des oeufs, tandis que chez les Acculéates, cette dernière fonction est totalement abandonnée.

L'émission des oeufs se fait désormais par un orifice ventral antérieur au dard.

Les venins alors excrétés sont très complexes, et leurs effets peuvent entraîner jusqu'à la mort de gros invertébrés et causer des troubles non négligeables chez les vertébrés dont l'homme.

L'appareil vulnérant, suivant les espèces, devient alors aussi bien un moyen de défense de l'individu ou de son groupe, qu'un moyen d'attaque pour la chasse.


APPAREIL VULNERANT ET GLANDES VENIMEUSES:


Morphologie de l'appareil vulnérant.

L'appareil est constitué par trois paires de valves, ventrales, dorsales et médianes qui dépendent des segment abdominaux 8 et 9.

Glande à venin :
 
 
Des pièces paires appelées valvifères , permettent leur articulation vis à vis des sternites.

Les valves médianes sont soudées pour former une gaine ventralement ouverte qui contient les valves ventrales.

Cette gaine, formant souvent un bulbe à sa base et un tube creux à l'autre extrémité, possède deux encoches longitudinales dans lesquelles viennent s'insérer les valves ventrales qui peuvent ainsi coulisser parallèlement à la gaine qui les maintient.

Les valves dorsales, plus souples, recouvrent les autres paires et arborent souvent des poils sensoriels (l'aiguillon est ainsi très sensible puisque très riche en récepteurs sensoriels).

L'aiguillon, suivant les espèces, peut varier énormément:

il peut être en forme de spatule à sa base ou à son extrémité, il peut rester rétracter dans l'abdomen au repos (comme pour la plupart des Aculéates) ou être bien visible, il peut porter des barbelures (comme chez de nombreuses espèces piqueuses) ce qui rend parfois le retrait du dard difficile pour l'insecte, voir impossible comme pour Apis dans les tissus des mammifères.

Il existe un petit sclérite, la furcula, qui est impliqué dans les mouvements de l'aiguillon.


Morphologie et ultrastructure des glandes.

Morphologie:

On peut observer deux glandes, qui prennent naissance à la base du sternite 9:

une glande acide ou vénimeuse, dorsale, qui débouche dans un réservoir situé à la base de l'aiguillon ; une glande alcaline ou de Dufour, plus discrète, ventrale, qui débouche à la base de l'appareil vulnérant.

On peut parfois observer la présence d'une troisième glande tubulaire chez certaines espèces.

Ultrastructure:

La lumière de la glande est tapissée de cuticule, sous laquelle on observe une première couche de cellules sécrétrices de l'ectoderme, et dans laquelle s'insèrent des canalicules permettant l'évacuation du venin dans la lumière de la glande.

A l'extrémité de chaque canalicule se trouve une cellule sécrétrice riche en microvillosités et en vésicules de tailles diverses.


COMPOSITION CHIMIQUE DES VENINS:


Les venins d'hymenoptères sont des mélanges complexes de protéines toxiques, d'enzymes, d'amines biogènes et de différentes molécules de concentration variable qui sont issues des voies métaboliques ou, de contamination du venin par des tissus lésés lors de son prélèvement.

Ces venins ont des cibles diverses:

ils peuvent affecter le métabolisme, le système endocrinien ou le système nerveux.

Chez les Parasitoïdes, les compositions chimiques des différents venins ne sont pas encore totalement élucidées, tandis que chez les Aculéates, à l'exception des fourmis, les données sont importantes et les études approfondies.

La présence de certains composés particuliers premettent d'établir une distinction nette entre les venins d'abeille et ceux des Vespides d'une part, et entre ceux des derniers d'autre part.

A la suite d'une piqûre, on observe une dégranulation des mastocytes, qui constitue le point de départ physiologique de la libération d'histamine, précurseur incontournable de la réaction allergique, que l'on trouve aussi dans les venins.

Cette libération histaminique est principalement stimulée par des substances telles la mellitine, le MCD-peptide (mast cell degranulating) chez les abeilles, les kinines, l'antigène-5, les mastoparanes, la phospholipase A2 et la hyaluronidase.

En ce qui concerne les Formicidae, les données restent trés hétérogènes.

On observe une grande diversité dans la composition des venins d'un genre à l'autre et dans les différentes sous-familles.

Fourmi injectant son venin a un criquet:
 
 
On a identifié chez certaines de celles-ci, des venins riches en histamine, hyaluronidase et phospholipases A (pour ces deux dernières molécules, la concentration la plus forte parmis les hyménoptères a été rencontré chez une Myrmicinae: Pogonomyrmex badius).

On a aussi isolé des venins contenant des alcaloïdes dérivés de la pipéridine chez les " fourmis de feu " (Myrmicinae, genre Solenopsis), provoquant hémolyse et nécrose tissulaire.

Quant à l'acide formique, on ne le trouve que chez les seules Formicinae et à l'état de trace chez certaines autres espèces.

La glande de Dufour, chez les fourmis, produit une grande quantité d'hydrocarbures, d'alcool, de cétones, d'esters et d'acides, qui peuvent être injectés en même temps que le venin.
 
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